Альдолази

Коротко

• Каталізують реакцію в обидва боки: розпад цукру в гліколізі й синтез у глюконеогенезі та циклі Кальвіна.
• За механізмом діляться на два класи: клас I утворює з субстратом шиффову основу, клас II використовує іон металу, найчастіше цинку.
• У хребетних є три ізоферменти: альдолаза A (м’язи), B (печінка, нирки, кишківник) і C (мозок).
• Дефект альдолази B спричиняє спадкову непереносимість фруктози.

У гліколізі — головному шляху, яким клітина добуває енергію з глюкози, — є крок, де шестивуглецевий цукор ламається навпіл. Цей розріз роблять альдолази. Без них молекула фруктозо-1,6-бісфосфату не перетворилася б на дві тривуглецеві частинки, з яких клітина далі отримує АТФ.

Що каталізують

Фруктозобісфосфат-альдолаза розщеплює фруктозо-1,6-бісфосфат на дигідроксиацетонфосфат і гліцеральдегід-3-фосфат. Це реакція, зворотна альдольній конденсації, звідси й назва ферменту. Вона оборотна:

• у гліколізі фермент працює на розпад;
• у глюконеогенезі, коли печінка синтезує глюкозу, — на збирання цукру з тріоз;
• у циклі Кальвіна в хлоропластах — на синтез вуглеводів під час фотосинтезу.

Ширше альдолазами називають усі ферменти, що утворюють або розривають альдольний зв’язок, наприклад альдолазу сіалової кислоти. За міжнародною класифікацією всі вони належать до ліаз — ферментів, які розривають хімічні зв’язки не гідролізом і не окисненням.

Два класи

Обидва класи мають спільну просторову укладку — так звану TIM-барилу, всередині якої лежить активний центр. Проте послідовності амінокислот у них майже не схожі, і хімічно вони діють по-різному.

	Клас I	Клас II
Механізм	ковалентний проміжний продукт — шиффова основа з залишком лізину	поляризація субстрату іоном металу (Zn²⁺)
Будова	зазвичай тетрамер, близько 160 кДа	зазвичай димер, легший
Де трапляються	тварини, рослини, зелені водорості	гриби, багато бактерій

В інших еукаріотів і в бактерій трапляються обидва класи, нерідко в одному організмі. У рослин, крім звичайної цитоплазматичної, є ще пластидна альдолаза хлоропластів.

Ізоферменти людини

У хребетних, зокрема в людини, працюють три форми альдолази класу I:

• альдолаза A переважає в м’язах і мозку;
• альдолаза B — у печінці, нирках і клітинах кишківника; вона вміє розщеплювати також фруктозо-1-фосфат, через що відповідає за обмін харчової фруктози;
• альдолаза C характерна для нервової тканини; її кодує ген ALDOC на 17-й хромосомі.

Мутації гена альдолази B спричиняють спадкову непереносимість фруктози. Людям із цим діагнозом після фруктів, меду чи цукру загрожують гіпоглікемія й ураження печінки, тому вони дотримуються суворої дієти.

Історія вивчення

Фермент, що ділить гексозодифосфат на дві тріози, описали 1934 року німецькі біохіміки Отто Мейергоф і Карл Ломан; спершу його називали зимогексазою. Пізніше назву «альдолаза» закріпили за ним через тип хімічної реакції. Відтоді альдолаза стала одним з класичних об’єктів ензимології: з неї вивчали будову активних центрів, а різні класи цього ферменту допомагають біологам простежувати еволюційні зв’язки між організмами.

Запитання

Навіщо в аналізі крові визначають альдолазу?

Альдолази багато в скелетних м’язах. Коли м’язові клітини руйнуються — при міозитах, м’язових дистрофіях, тяжких травмах, — фермент виходить у кров і його рівень зростає. Сьогодні частіше дивляться на креатинкіназу, а альдолазу використовують як додатковий показник.

Чи бере альдолаза участь у фотосинтезі?

Так. У хлоропластах рослин і водоростей вона працює в циклі Кальвіна, тобто в темнових реакціях фотосинтезу, де з тріозофосфатів збираються шестивуглецеві цукри.

Див. також

• Біохімія Вивчає будову й функції біомолекул — білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, ліпідів — і перетворення речовин у клітині.
• Розділ «Вуглеводи» Усі статті підрозділу «Вуглеводи».
• Розділ «Біохімія» Білки, вуглеводи, ліпіди, нуклеїнові кислоти й інші речовини живої клітини.

Джерела

1. Fructose-bisphosphate aldolase — Wikipedia (англійська)
2. Альдолаза C — Вікіпедія (українська)
3. Wikidata: Q421968

Статтю написано редакцією словника за наведеними джерелами; дати й факти звірено між ними. Якщо джерела розходяться, це сказано в тексті.